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Amphibia
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Gli mwbganfibi (mwbwAmphibia mwcaBlainville, mwcq1816) sono una mwcgclasse di mwcwanimali mwdavertebrati appartenente al mwdqmwdgphylum mwdwChordata.

Sono stati i primi mweqvertebrati a colonizzare l'ambiente terrestre (mwegtetrapodi) e come tali hanno avuto in passato una notevole espansione e diversificazione. Rimangono però nella maggior parte dei casi ancora estremamente legati all'mwewacqua; lo stesso nome della classe deriva dalla fusione delle due parole mwfagreche mwfqἀμφί, con il significato di "doppio", e mwfgβίος, con il significato di "mwfwvita". Tale nome è dovuto sia al fatto che il ciclo vitale degli anfibi prevede che almeno una parte della vita dell'mwgaanimale venga trascorsa nel mondo mwgqacquatico sia al fatto che la maggior parte delle specie presenta una fase mwgglarvale dall'aspetto piuttosto dissimile da quello della fase mwgwadulta, alla quale l'mwhaanimale giunge tramite mwhqmetamorfosi.

Contents

Note

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Origini ed evoluzione

L'origine degli anfibi è ancora avvolta nel mistero. La maggior parte dei mwiqpaleontologi, in ogni caso, pensa che essi discendano direttamente da mwigdipnoi primitivi in grado di respirare utilizzando la mwiwvescica natatoria oppure il mwjapolmone e pertanto in grado di vivere per periodi più o meno lunghi sulla terraferma.

La diversificazione fra i due gruppi sarebbe avvenuta fra i 416 ed i 360 milioni di anni fa nel periodo mwjgDevoniano.

I candidati più accreditati come progenitori degli anfibi sono i mwmaSarcopterigi. Il rinvenimento di specie fossili come mwmqCoelacanthus ed mwmgmwmwEusthenopteron, infatti, mostra che già molto tempo prima della comparsa degli anfibi esistevano mwnapesci muniti di appendici simili a mwnqzampe; inoltre, osservando mwngfossili di anfibi primitivi, come mwnwmwoaIchthyostega e mwoqmwogAcanthostega, appaiono numerosi punti in comune con questi mwowpesci mwpafossili, così come sono riscontrabili numerose omologie a livello biologico, scheletrico ed embrionale fra gli anfibi attuali ed i mwpqdipnoi, assieme ai quali vengono raggruppati a formare il mwpgclade degli Anamnia.

Attorno ai 300 milioni di anni fa, nel mwqaCarbonifero, gli anfibi si diffusero in tutto il mondo e si diversificarono in un gran numero di forme, divenendo gli organismi dominanti sulla terraferma. Gli anfibi primordiali erano tuttavia abbastanza differenti da quelli attuali.

Tra questi, il più diversificato era il gruppo dei mwqgtemnospondili, che comprendeva forme: minuscole, gigantesche, acquatiche, terrestri, corazzate e munite di "vela" dorsale. Molti scienziati ritengono che alcune piccole forme di temnospondili poco specializzati possano aver dato origine alle odierne mwqwrane e mwrarospi. Il gruppo dei mwrqlepospondili, invece, comprendeva solo mwrganimali di piccola taglia, alcuni dei quali dall'aspetto serpentiforme.

La maggior parte degli studiosi è d'accordo nel classificare tutti gli anfibi attuali come parte di un unico gruppo evoluto, i mwsalissanfibi, separato dai due precedenti. La mwsqmonofilia del gruppo, tuttavia, è tutta da dimostrare poiché mancano del tutto forme fossili intermedie che possano essere definite "antenati" del gruppo. Alcuni pongono i mwsglissanfibi come discendenti dei temnospondili (in particolare del piccolo gruppo degli mwswanfibamidi), altri avvicinano gli anfibi attuali ai mwtalepospondili. La posizione degli attuali mwtqapodi, poi, è ancora tutta da chiarire.

Anatomia

L'anatomia degli anfibi ne fa distinguere tre tipi principali: gli mwuaanuri (greco 'senza coda') come rane, raganelle e rospi, gli mwuqurodeli (greco 'coda visibile') come tritoni e salamandre e i mwuggimnofioni (greco 'nudi serpenti') anche detti apodi (greco 'senza zampe') come i cecilidi.

Gli anfibi appartengono ad un gruppo di mwvatetrapodi il cui mwvqorecchio si è evoluto in modo da percepire i mwvgsuoni che viaggiano nell'mwvwaria. A questo proposito, infatti, la mwwacolumella è diventata un mwwqosso più sottile rispetto a quello dei tetrapodi più ancestrali ed è a contatto con una mwwgmembrana di mwwwpelle detta Timpano, ben evidente sulla mwxatesta delle mwxqrane. Nell'mwxgorecchio interno, inoltre, è presente una peculiare struttura sensoriale detta Papilla anfibiorum. La mwxwcute degli anfibi è ricca di ghiandole ed altamente vascolarizzata. Sono presenti numerose ghiandole mucipare, a volte velenifere, queste spesso associate ad una colorazione vivace della cute (mwyaAposematismo). La mwyqbocca degli anfibi è munita di piccoli denti che servono per trattenere la mwygpreda, che viene inghiottita intera.

La mwzapelle periodicamente si stacca durante il periodo della mwzqmuta e spesso viene ingerita dall'animale stesso. La pelle degli anfibi adulti è umida e ben vascolarizzata ed ha una funzione protettiva per l'mwzganimale ma anche coadiuvante i mwzwpolmoni nella respirazione. Essa permette una buona perdita d'mwaaacqua per evaporazione, che comunque è compensata dagli mwaqhabitat umidi in cui vivono gli anfibi. Gli arti degli anfibi sono quattro, due anteriori e due posteriori, poco sviluppati ma ben adattati al salto, soprattutto negli anuri. Il tronco corto, la parte posteriore allungata e la mancanza della coda nell'adulto, infatti, fanno sì che essi siano in grado di compiere balzi anche di un certo rilievo.

I mwawpolmoni non sono molto suddivisi all'interno, quindi lo scambio di mwbagas non è molto efficiente, ed essi mwbqrespirano quasi solo con la mwbgpelle (mwbwrespirazione cutanea ) che quindi deve essere tenuta umida grazie a ghiandole specializzate o con continue immersioni in acqua.cite-ref-1[1]Nella famiglia delle mwdasalamandre, i mwdqpolmoni sono non concamerati e allungati. Alcuni urodeli possono non avere mwdgpolmoni del tutto ma solo branchie esterne. L'mwdwapparato circolatorio ha come centro il mweacuore che ha 2 mweqatri e un solo ventricolo, il mwegsangue si mescola parzialmente. Il mwewcuore degli anfibi è a tre tempi, prima il mwfasangue arterioso ossigenato viene sospinto nell'aorta direttamente all'mwfqencefalo, il secondo battito spinge nell'mwfgaorta sangue misto che va agli organi, il terzo contenente mwfwsangue "sporco" va verso la mwgapelle e gli eventuali polmoni o mwgqbranchie esterne. Dunque la mwggcircolazione sanguigna è doppia, perché il sangue passa due volte per il cuore durante un ciclo completo, e incompleta, perché nell'unico ventricolo del cuore il mwgwsangue venoso (ricco di mwhaanidride carbonica / deossigenato) proveniente dai mwhqtessuti del corpo si mescola con quello arterioso (ricco di mwhwossigeno / ossigenato) che arriva dagli organi respiratori.

L'mwigapparato digerente finisce con un canale chiamato mwiwcloaca attraverso cui vengono espulsi anche gli scarti dell'mwjaapparato escretore e i mwjqgameti delle mwjggonadi dell'mwjwapparato riproduttore.

Ciclo vitale

La mwkgriproduzione è legata all'mwkwacqua nella maggior parte delle specie. La riproduzione è sessuata. Negli anfibi a riproduzione acquatica, le uova sono prive di mwlaguscio e avvolte da un materiale gelatinoso, quindi devono essere deposte in acqua; le uova, a contatto con l'acqua, aumentano di volume. La mwlqfecondazione è esterna: il mwlgmaschio sale sul dorso della mwlwfemmina e feconda le uova man mano che questa le depone; negli organismi più evoluti la riproduzione può essere anche interna. Le uova fecondate si sviluppano in seguito in larve acquatiche chiamate mwmagirini, attrezzate di una coda ondulante per la locomozione, mwmqbranchie esterne, un lungo apparato digerente e un picco corneo con cheratinizzazione variabile a seconda della mwmgdieta erbivora o carnivora del girino. La mwmwmetamorfosi è graduale e comporta modificazioni nell'mwnaapparato digerente, la comparsa di zampe e polmoni, la scomparsa delle branchie e, negli Anuri, della coda. In alcuni urodeli si è persa, durante l'mwnqevoluzione, la metamorfosi.

L'mwnwaxolotl è una specie di salamandra, in cui gli esemplari conservano caratteristiche larvali anche allo stato adulto. Questo fenomeno è chiamato mwoaneotenia. Se a questi animali viene iniettata mwoqtiroxina, (l'mwogormone della mwowcrescita tipico di tutti i mwpavertebrati), lo sviluppo si completa con la perdita delle caratteristiche larvali menzionate e l'adozione di una vita terrestre. Numerose salamandre sono neoteniche, e alcune lo possono essere facoltativamente quando le condizioni ambientali scoraggiano lo sviluppo completo degli animali.

Un altro caso di salamandra neotenica è il proteo (mwpgmwpwProteus anguinus), il quale, anche se trattato con tiroxina, non completa la metamorfosi.

Anfibi a rischio

Attualmente, nel mondo, gli anfibi sono la classe di animali con il più alto tasso di estinzionicite-ref-2[2].

Si calcola che delle 85 specie europee il 60% circa sia in rapido declino come numero di esemplari e la situazione italiana sarebbe tra le più gravi dal momento che l'mwrwItalia ospita un maggior numero di specie complessivocite-ref-3[3].

Recenti studi hanno scoperto una relazione stretta fra il calo dell'mwtqozono nella mwtgstratosfera e la diminuzione di alcune specie di anfibicite-ref-anf-4-0[4]. I mwuwraggi ultravioletti B si sono rivelati notevolmente dannosi per gli esseri viventi visto che alterano il patrimonio genetico. Alcune specie viventi sono in grado di riconoscere e distruggere le strutture del mwvaDNA danneggiate.

Altre specie di anfibi, invece, sono in pericolo di estinzione perché non producono sufficienti quantità di fotoliasi e quindi godono di una minore protezione all'esposizione dei raggi solari. I raggi UV incidono negativamente, sulle possibilità di sopravvivenza degli anfibi, attraverso varie modalitàcite-ref-anf-4-1[4]:

• possono diminuire le difese immunitarie
• possono diminuire la quantità di insetti acquatici di cui si nutrono gli anfibi

Oltre a questa nuova causa di pericolo per la sopravvivenza degli anfibi, questi ultimi sono minacciati prevalentemente dalle seguenti cause di alterazione ambientalecite-ref-anf-4-2[4]:

• la bonifica delle zone acquatiche
• la deforestazione
• l'inquinamento e l'immissione di una lunga serie di prodotti chimici
• la diffusione di malattie batteriche
• la caccia dell'uomo ed il loro utilizzo come piatto prelibato
• l'inserimento di una nuova specie nell'habitat che alteri gli equilibri con comportamenti invasivi e distruttivi

In mw0gItalia, i due rospi più diffusi, il mw0wmw1aBufo bufo e il mw1qmw1gBufotes viridis si possono considerare a rischio a causa della loro abitudine di ritornare al sito riproduttivo. Questo trasferimento li porta ad attraversare strade e quindi a venire investiti dagli automobilisti. Si sono attivati gruppi di volontari per rimediare a questo problema.

Tassonomia

La sottoclasse mw2qLissamphibia, che comprende gli anfibi viventi, viene suddivisa in tre mw2gordini, per un totale di 9028 mw2wspecie:cite-ref-asw-5-0[5]

• mw4gAnura mw4wFischer von Waldheim, 1813 - senza mw5acoda, mw5qrane, mw5grospi e mw5wraganelle (mw6a7956 sp.)
• mw6gCaudata mw6wFischer von Waldheim, 1813 - altrimenti noti come mw7aUrodela: dotati di coda, tra cui mw7qsalamandre, mw7gtritoni, mw7wgeotritoni, mw8aprotei (mw8q839 sp.)
• mw8wGymnophiona mw9aMüller, 1832 - altrimenti noti come mw9qApoda: piccolo gruppo di anfibi sotterranei privi di arti (mw9g233 sp.).

Note

cite-note-11. mw-qC. Longo, G. Longo e M. Filippini, mw-gPiante, animali, microbi, BERGAMO, MINERVA ITALICA Editrice, Bergamo, 1974, p.mw-w 206.
cite-note-22. mwaqmmwaqqmwaquUna malattia fungina mortale ha eliminato più di 500 specie di anfibi, su mwaqyit.mongabay.com.
cite-note-33. mwaqoJacopo Pasotti, mwaqsCittà, inquinamento e clima. Spariscono gli anfibi in Italia, la Repubblica, 22 settembre 2009
cite-note-anf-44. mwarmAndrew R. Blaustein e David B. Wake, mwarqI mutamenti ambientali e la scomparsa degli anfibi, in mwaruLe Scienze, 1995; 322: 22-28.
cite-note-asw-55. citereffrost(mwarkmwaroEN) Frost D.R. mwarset al., mwarwmwar0Amphibia, in mwar4mwar8Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2, New York, American Museum of Natural History, 2023. mwasaURL consultato il 27 gennaio 2026.

Bibliografia

Origine ed evoluzione

• mwasuAt the Water's Edge: Fish with Fingers, Whales with Legs, and How Life Came Ashore but Then Went Back to Sea (1999), di mwasyCarl Zimmer
• mwasgThe Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution (2009) di Robert Carrol
• mwasoHow Vertebrates Left the Water (2010), di Michel Laurin
• mwaswYour Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body (2009) di Neil Shubin
• mwas4Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods (2012, seconda edizione aggiornata) di Jennifer A. Clack

Voci correlate


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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) George R. Zug e William E. Duellman, amphibian, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citerefencyclop-dia-iranica(EN) Amphibia, in Encyclopædia Iranica, Ehsan Yarshater Center, Columbia University.
• citerefenciclopedia-canadese(EN, FR) Amphibia, su Enciclopedia canadese.
• citerefcatalogue-of-life(EN) Amphibia, su Catalogue of Life.
• citereffauna-europaeaAmphibia, su Fauna Europaea.
• citereffossilworks-org(EN) Amphibia, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Amphibia, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• citerefitis(EN) Amphibia, su ITIS.
• citerefworms(EN) Amphibia, su WoRMS.
• (EN) Amphibians, su The Visual Novel Database.
• mwatk(EN) Frost D.R. et al., Amphibia, in Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2, New York, American Museum of Natural History, 2023.
• mwatsNicolaNitti - Tutto su rettili e anfibi, su rettilieanfibi.it. URL consultato il 16 novembre 2018 (archiviato dall'url originale il 25 luglio 2017).
• mwat0THE AMPHIBIAN TREE OF LIFE (PDF), su tutoristagni.it.
• mwat8(EN) Amphibian Diversity (PDF), su clarku.edu. URL consultato il 29 aprile 2016 (archiviato dall'url originale il 18 aprile 2016).